维普资讯 http://www.cqvip.com 城市害虫防治 张健华李文健万俊松王智 （湖南省常德师范学院生物系，４１５０００） 白蚁的生物防治涉及到寄生物、捕食者和 病原性微生物的研究与应用。通过应用白蚁寄 生物、捕食者和病原性微生物使白蚁数量达到 经济上可接受的水平，减少工、农业等各个领域 的经济损失，是白蚁生物防治的目的。但人们 对白蚁生物防治的作用和研究了解不多，在此， 本文试图从白蚁捕食者、白蚁寄生物和白蚁病 原性微生物等几个方面展示白蚁生物防治的研 究与应用现状。 专性捕食者和巢群的专性捕食者等几类。 １、分飞繁殖蚁的捕食者 在有翅繁殖蚁分飞时，大量的无脊椎动物 和脊椎动物均具有捕食分飞繁殖蚁的能力。由 于有翅繁殖蚁的分飞是有季节性的，所以分飞 繁殖蚁不能成为这些动物的常规食物。在无脊 椎动物中，包括蝎、避日蛛、蜘蛛、蜈蚣、蜻蛉、蟑 螂、蟋蟀、甲虫、蝇、蚂蚁和黄蜂等均具有捕杀分 飞繁殖蚁的能力，其中蚂蚁的捕食率最高（Ｌｏ— ｇａｎ ｅｔ ａｌ，１９９０）。在脊椎动物中，包括鱼类、两 栖类、爬行类、鸟类和哺乳类及人类，都对分飞 、白蚁寄生物 繁殖蚁具有较大的捕食限制作用，其中鸟类的 白蚁寄生物可分为白蚁个体寄生物和白蚁 巢寄生物两类。目前，寄生性瞒类已在白蚁群 体中发现，白蚁研究工作者也经常提到寄生在 白蚁附肢上的螨类。然而，在对欧美散白蚁的 实验室研究中，用极大数量的寄生性螨类接种 白蚁群体，结果证明对白蚁的取食和生存没有 明显的负效应（Ｇｒａｃｅ，１９９７）。对于白蚁巢内的 作用是很大的。有科学家研究认为某些在古北 区的食虫候鸟的存活可能与分飞的繁殖蚁呈正 相关的。蚁巢产生分飞繁殖蚁的数量极大，其 中大部分被动物捕杀和其它因素致死，这样大 大地降低了繁殖蚁的配对和白蚁新巢群的建 立。如果人为地增加动物对分飞繁殖蚁的捕食 作用，是可以在一定程度上减少白蚁的危害的。 多种生物体，现一般将它们列为白蚁共生物，至 于它们对白蚁群体的生存影响暂时还不很清 ２、工蚁的偶见性捕食者 捕食分飞繁殖蚁的所有类群都存在对工蚁 的偶见性捕食行为，特别是对没有蚁道掩蔽的 白蚁类群来说，这种作用更明显，其中，蚂蚁是 最明显的捕食者。在建筑物内曾观察到白蚁活 动的下降是与阿根廷蚂蚁Ｌｉｎｅｐｉｔｈｅｍａ ｈｕｍｉｌｅ 相联系的，蚂蚁对白蚁的侵扰现象更是普遍 （Ｏｌｋｏｗｓｋｉ＆Ｄｒｌｉｋ，１９９４）。在夏威夷的城市环 楚，其中是否存在白蚁巢寄生物还有待进一步 研究。 二、白蚁捕食者 白蚁的专性捕食者在数量和种类上都不 多，可能是因为白蚁生活的隐蔽性和受保护的 生境所致。目前，对于白蚁捕食者可分为分飞 境中也可以发现蚂蚁，或在受白蚁侵害的木头 内，或白蚁野外诱集坑内也可采集到蚂蚁。鸟 类和哺乳类也是白蚁、工蚁的捕食者，在几内亚 ７ 繁殖蚁的捕食者、工蚁的偶见性捕食者，工蚁的 维普资讯 http://www.cqvip.com 研究展望 的家禽肠胃中曾发现５１００个工蚁，在博茨瓦纳 也曾发现高达１５种哺乳类的消化道内有工蚁 的存在（Ｌｏｇａｎ ｅｔ ａｌ，１９９０）。 ３、工蚁的专性捕食者 对工蚁的专性捕食仅限于某些特殊的动物 类群。如猛蚁、切叶蚁等几种蚂蚁。在南美，曾 记录到这些蚂蚁对白蚁群体的袭击，袭击的蚂 蚁身上可以观察到有几个白蚁兵蚁在附着撕 咬，但这并不严重妨碍蚂蚁对白蚁的捕食。另 有一些具有挖掘蚁巢功能的食蚁动物也是以工 蚁为主要食物的，在本文中将它们列入巢群的 专性捕食者中讨论。 ４、巢群的专性捕食者 巢群的专性捕食者不仅捕杀白蚁，还破坏 蚁巢，取食蚁巢内的工蚁、兵蚁、若蚁、幼蚁等各 个品级的个体。在无脊椎动物中，能打洞的矛 线蚂蚁，具有攻击蚁巢的能力，但各种白蚁类群 对矛线蚂蚁的侵袭有着不同的反应。有些白蚁 类群如大白蚁属的种类似乎会进行拼死的战 斗，而某些无兵蚁的类群会离开原巢地或迁徙 到蚂蚁很少跟随的地面上。矛线蚂蚁的攻击是 很有效的，在象牙海岸会导致大白蚁属群体高 达３０％的死亡率（Ｌｏｇａｎ ｅｔ ａｌ，１９９０）。巢群的 专性脊椎动物捕食者均是哺乳动物，它们具有 典型的捕食白蚁的形态特征和适应性，能钻洞 挖穴捣毁蚁巢而舐食白蚁，包括非洲、印度和中 国分布的穿山甲、非洲的土狼、土豚，美国德克 萨斯州的犰狳、南美的食蚁兽、印度的懒熊、澳 大利亚的袋食蚁兽和针鼹等（Ｌｏｇａｎ，ｅｔ ａｌ １９９０）。曾有许多人试图增加或驯养这些动物 来防治白蚁，但面临的技术困难很多。 三、白蚁病原性微生物 白蚁生物防治应用的最大潜力似乎是与病 原性微生物相联系的。无疑地，对该领域已进 行了最多的且有意义的研究和调控分析 （Ｇｒａｃｅ，１９９４）。目前，白蚁病原性微生物可分 ８ 为病毒、细菌、真菌、线虫等几大类。 １、病毒 仅有少量的研究报道了病毒可作为潜在的 白蚁防治剂。已有科学家从白蚁身上分离出病 原性类病毒的颗粒。从埃及棉叶蛹Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ分离出的多面体核病毒和从蛾、蟋蟀 处分离出的依病毒均已在实验室内证实了它们 对白蚁具有感染性。最近还报道了被感染白蚁 的病理组织学的某些研究细节（Ａ１ Ｆａｚａｉｒｙ＆ Ｈａｓｓａｎ，１９９３）。然而，病毒作为白蚁防治剂的 潜力没有得到进一步的评价。 ２、细菌 白蚁具有多种多样的肠道细菌群，肠道细 菌与白蚁这两者之间的互惠共生关系已是众所 周知的，但对细菌用作为白蚁防治剂的研究报 道较少。目前，大多数的细菌研究仍集中在苏 云金杆菌Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ。商业生产的 苏云金杆菌菌株对白蚁也具有感染性。通过交 哺行为，苏云金杆菌能在白蚁个体间传递，活的 白蚁个体也能从处理过的白蚁尸体上获得感 染。但对于不同的白蚁物种，苏云金杆菌的感 染性存在差别。由于苏云金杆菌在土壤中的存 活性较差，其野外有效性的评价结果不理想，所 以，苏云金杆菌作为白蚁防治剂的前景不好，不 能作为土壤昆虫防治的一个较好的筛选对象。 多种多样的其它细菌也对白蚁具有感染 性，其中最著名的是Ｓｅｒｒａｔｉａ ｍａｒｃｅｓｃｅｎｓ，它对 许多白蚁物种都具有病原性，也能通过交哺行 为进行传递。但其有效性尚没有得到评价 （Ｋｈａｎ ｅｔ ａｌ，１９７７）。 也有将苏云金杆菌与其它细菌和真菌结 合，产生互相促进的效应，但尚未获得野外结 果。 ３、真菌 昆虫病原真菌已是微生物防治白蚁研究的 主要焦点。白蚁至少具有２０种专性寄生真菌， 这些真菌对白蚁的灭杀效果很缓慢，引起白蚁 很少的即时生理和行为变化。因此，通过群体 维普资讯 http://www.cqvip.com 中成员间的社会接触，这些病原性真菌似乎有 着更大的分布与扩散潜力。在地下白蚁通道 内，具有气温十分恒定、潮湿、黑暗的环境，这也 有利于真菌的生长。在肯尼亚和丹麦，科学家 们研究了真菌防治农业白蚁的可能性（Ｄａｎｉｓｈ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，１９９２）。在哥本哈根，曾 报道从（Ｍａｃｒｏｔｅｒｍｅｓ ｓｕｂｈ３￣ｚｌｉｎｕｓ）中分离出了 （Ｃｏｒｄｙｃｅｐｉｏｉｄｅｕｓ ｂｉｓｐｏｒｕｓ菌株，并在实验室内 评价了（Ｃ．ｂｉｓｐｏｒｕｓ和Ｐａｅｃｉｌｏｍｙｃｅｓ 一 ￣ｌｏｓｏｒｏｓｅｕ￥菌株防治Ｍ．ｓｕｂｈ３￣ｚｌｉｎｕｓ的效果 （Ｏｃｈｉｅｌ，１９９５），而Ｇｉｔｏｎｇａ（１９９６）报道了众所 周知的真菌Ｍｅｔｅａｒｈｉｚｉｕｍ ａｎｉｓｏｐｈｈ２ｅ和球孢 白僵菌Ｂｅａｕ￣ｅｒｉａ ｂａｓｓｉａｎａ防治大白蚁 Ｍａｃｒｏｔｅｒｍｅｓ ｍｉｃｈａｅｌｓｅｎｉ的效果。除了用Ｍ． ａｎｉｓｏｐｈｉａｅ分生孢子直接成功地灭杀土垅白蚁 的报道外，Ｍｉｌｎｅｒ等（１９９６）也建议在木材上通 过喷洒其分生孢子来驱逐白蚁取食者。现在， Ｍ．ａｎｉｓｏｐｈｉａｅ分生孢子组合剂已在北美作为 商品销售上市（Ｑｕａｒｌｅｓ，１９９７）。澳大利亚（Ｍｉｌ— ｎｅｒ ｅｔ ａｌ，１９９６）和日本（Ｓｕｚｕｋｉ，１９９１，１９９６）也成 功地测试了大量的真菌分离品系，Ｓｕｚｕｋｉ １９９６） 测试了三种病原性真菌（Ｍ．ａｎｉｓｏｐｈｉａｅ，Ｂ． ｂａｓｓｉａｎａ和Ｐ．ｆｕｍｏｓｏｒｏｓｅｕｓ）防治家白蚁的野 外效果，但没有得到满意的结果。Ｄｅｌａｔｅ （１９９５）、Ｊｏｎｅｓ等（１９９６）和Ｇｒａｃｅ（１９９５）从毒饵 的应用方面探讨了用病原性真菌防治家白蚁的 可行性。他们从Ｍ．ａｎｉｓｏｐｈｉａｅ中分离出了腐 败菌素，通过喂食能使白蚁产生渐进和恒定的 死亡，但选择性试验认为它们具有太强的排斥 性，以致于不能作为有效的诱饵毒杀剂（Ｇｒａｃｅ， １９９５）。Ｇｉｔｏｎｇａ也测试了已接种过真菌的锯木 屑和谷粒作为白蚁诱饵放在Ｍ．ｍｉｃｈａｅｌｓｅｎｉ土 垅附近的应用效果。由非病原性真菌引起的排 斥效应在白蚁防治方面也有一些讨论Ｇｒａｃｅ ｅｔ ａｌ，１９９２）。 到目前为止，除了使用大量的Ｍ． ａｎｉｓｏｐｈｉａｅ分生孢子处理土垅白蚁获得成功 外，在真菌防治白蚁的使用和研究方面仍然缺 城市害虫防治 少野外的有效数据。在某些状况下，虽然真菌 能在白蚁群体内传播并存活达十五周之久，但 对白蚁群体的灭杀效果并不明显，这可能是白 蚁群体内的其它微生物能抑制真菌的效应或白 蚁本身能产生一种抑制真菌的分泌物。 ４、线虫 在实验室内，已证明线虫在控制状态下对 白蚁极具致命性（Ｔｒｕｄｅａｕ，１９８９）。线虫可通过 口、肛门、气孔等开口来感染白蚁，但在野外，线 虫对白蚁取食活动似乎仅有短暂的控制作用 （Ｍｉｘ，１９８６；Ｅｐｓｋｙ＆Ｃａｐｉｎｅｒａ，１９９８）。虽然线 虫产品已商品化进入美国市场用于防治地下白 蚁危害建筑物，但高浓度的线虫应用到土壤中 作为白蚁屏障的严格野外试验并没有得到满意 的效果。有人认为白蚁有能力穿透线虫处理过 的土壤屏障，另一种观点是白蚁能探测到和避 开线虫处理过的土壤屏障，很容易地绕过这种 土壤屏障或在这种土壤屏障中找到缝隙。而且 这种线虫土壤屏障仅能持续几周，这可能涉及 到精确的温度、湿度和阳光的需要。在斯里兰 卡，将线虫用来防治干木白蚁侵害的茶丛上时， 结果表明线虫感染能在白蚁群体内扩散，能进 行有效和实用的防治（Ｌｏｇａｎ，ｅｔ ａｌ １９９０）。然 而，对于经济价值较小的作物或林业，采用这种 耗时和费工的方法防治干木白蚁是不太适宜或 经济上不合算的。 四、结语 般认为生物防治能提供更长久的害虫防 治效果，对环境和非目标生物体以及人类的潜 在危害和毒性更小，所以，在目前大力倡导保护 环境的情况下，白蚁的生物防治已是研究的热 点之一。 现阶段，白蚁的生物防治研究主要集中在 病原性微生物和微生物防治等方面。但病原性 微生物本身通常具有很少的或没有流动性，而 且白蚁的社会性使得它们对感染的个体采取的 ９ 维普资讯 http://www.cqvip.com 研究展望 隔离行为也限制了病原性微生物在白蚁群体内 的分布与扩散。除了对土垅白蚁的防治处理成 功外，还没有任何发表的野外研究数据表明微 生物剂的有效性或可作为暂时性的排斥剂。另 外，生物剂还需要解决产品的质量控制、保存期 限和野外寿命等一系列技术问题，所以，对白蚁 的生物防治研究是具有极大风险性的。但成功 开发一种生物防治体系的得益是相当诱人的， 因此，对该领域进行不停的探索是必要的。 参考文献 ［１］ Ａｉ Ｆａｚａｉｒｙ，Ａ．Ａ．Ｈａｓ．ｓａｎ．１９９３．Ｈｉｓｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｅｒｍｉｔｅ Ｋａｌｏｔｅｒｍｅｓ ｌｆａｕｉｃｏｌｌｉｓ Ｆａｂｒ．Ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｎｕｃｌｅａｒ ｐｏｌｙｈｅｄｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ．Ｉｎｓｅｃｔ Ｓｅｉ．Ａｐｐｌｉｃ．１４： １２７—１３４． ［２］Ｄａｎｉｓｈ Ｔｅｃｈｎｏｌｇｏｉｃａｌ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ．１９９２．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌ Ｒｅｇｉｏｎａｌ Ｗｏｒｋｓｈｏｐ ｏｎ Ｔｅｒｍｉｔｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｃｏｎｔ ｍ１，１７—１９ Ａｕｇｕｓｔ １９９２，Ｎａｉｒｏｂｉ，Ｋｅｎｙａ， １２７ＰＰ． ［３］ Ｅｐｓｋｙ，Ｎ．Ｄ．＆Ｊ．Ｌ Ｃａｐｉｎｅｏｒａ，１９８８，Ｅｆｆｉｃａｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｔｏｍｏｇｅｎｏｕｓ ｎｅｍａｔｏｄｅ Ｓｔｅｉｎｅｒｎｅｎ￣ｆｅｌｔｉａｅ ａ— ｇａｉｎ．ｓｔ ａ ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎ ｔｅｒｍｉｔｅ，Ｒｅｔｉｃｕｌｉｔｅｒｍｅｓ ｔｉｂ— ｉａｄｉｓ（Ｉｓｏｐｔｅｒａ Ｒｈｉｎｏｔｅｒｍｉｔｉｄａｅ）．Ｊ． ．Ｅｎｔｏｍｏ１． ８１：２１—３０． ［４］Ｇｉｔｏｎｇａ，Ｗ．１９９６．Ｍｅｔａｒｈｉｚｉｕｍ ａｔｄｓｏｐｌｉａｅ （Ｍｅｔｓｃｈｎｉｋ０ｆｆ）Ｓｏｒｏｋｉｎ ａｎｄ Ｂｅａｕｖｅｒｉａ ｂａｓｓｉａ，ｍ （Ｂａｌｓａｍｏ）Ｖｕｉｌｌｅｍｉｎ ａｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｇｅｎｔｓ ｏｆ Ｍａｃｍｔｅｒｍｅｓ ｍｉｃｈａｅｌｓｅｎｉ（Ｓｊｏｓｔｅｄｔ） （Ｉｓｏｐｔｅｒａ：Ｔｅｒｍｉｔｉｄａｅ）ｉｎ Ｋｅｎｙａ．Ｐｈｉ）Ｄｉｓｓｅｒｔａｔｉｏｎ， Ｒｏｙａｌ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖ，Ｃｏｐｅｎ— ｈａｇｅｎ，Ｄｅｎｍａｒｋ，１４４ｐｐ＋ａｐｐｅｎｄｉｃｅｓ． ［５］Ｇｒａｃｅ，Ｊ．Ｋ．１９９４．Ｐｒｏｔｏｃｏｌ ｆｏｒ ｔｓｅｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｅｓｔ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｇｅｎｔｓ ｏｎ ｎｏｎｔａｒｇｅｔ ｓｕｂｔｅｒ— ｒａｎｅａｎ ｔｅｒｍｉｔｅｓ（Ｉｓｏｐｔｅｒａ：Ｒｈｉｎｏｔｅｒｍｉｔｉｄａｅ）．Ｊ．Ｅ— ｃｏｎ．Ｅｎｔｏｍｏ１．８７：２６９—２７４． ［６］ Ｇｒａｃｅ．Ｊ．Ｋ．１９９７．Ｂｉｏｌｉｇｏｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｓｅ ｆｏｒ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｅｒｍｉｔｓｅ．Ｊ．Ａｇｒｉｃ．Ｅｎｔｏｍｏ１．Ｖｏｌ＿１４ （３）：２８１—２８９． ［７］Ｇｒａｃｅ．Ｊ．Ｋ，Ｂ．Ｓ．Ｇｏｄｏｅｌｌ，Ｗ．Ｅ．Ｊｏｎｅｓ，Ｖ．Ｃｈａｎｄ— ｈｏｋｅ＆Ｊ．Ｊｅｌｌｉｓｏｎ．１９９２．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｒｍｉｔｅ（Ｉｍｐｔｅｒａ：Ｒｈｉｎｏｔｅｒｍｉｔｉｄａｅ）ｆｅｅｄｉｎｇ ｂｙ ｅｘｔｒａ一 １０ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｏｆ ａ ｗｏｏｄ ｄｅｃａｙ ｆｕｎｇｕｓ．Ｐｒｏｃ． Ｈａｗａｉｉｎａ Ｅｎｔｏｍｏ１．Ｓｏｃ．３１：２４９—２５２． ［８］Ｋｈａｎ，Ｋ．Ｉ，Ｑ．Ｆａｚａｌ，Ｒ．Ｈ．ＪａＭ＆Ｍ．Ａｈｍａｄ． １９９７，Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｓｐｅｃｉｓｅ ｏｆ ｔｅｒｍｉｔｅｓ ｔｏ ａ ｐａｔｈｏｇｅｎ，Ｓｅｒｒａｔｉａ ｍａｒｃｅｓｃｅｎｓ．Ｐａｋｉｓｔｎａ Ｊ．Ｓｅｉｅｎｔ． Ｒｅｓ．２９：４６—４７． ［９］Ｌｏｇａｎ，Ｊ．ｗ．Ｍ．，Ｃｏｗｉｅ＆Ｔ．Ｇ．Ｗｃｘｘｔ．１９９０．Ｔｅｒ— ｍｉｔｅ（Ｉｓｏｐｔｅｒａ）ｃｏｎｔｒｏｌ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｏｒｓｅｔｒｙ ｂｙ ｎｏｎ—ｃｈｅｍｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ：ａ ｒｅｖｉｅｗ．Ｂｕｌ１．Ｅｎｔｏｍｏ１． Ｒｅｓ．８０：３０９—３３３０． ［１０］Ｍｉｌｎｅｒ，Ｒ．Ｊ．Ａ．Ｓｔａｐｌｓｅ＆Ｍ．Ｌｅｎｚ．１９９６．Ｏｐｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｅｒｍｉｔｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｓｅｃｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｕｓ Ｍｅｔａｒｈｉｚｉｕｍ ａｎｉｓｏｐｌｉａｅ．Ｉｎｔｅｒ— ｎａｔ．Ｒｅｓ．Ｇｒｏｕｐ ＷｃｘＭ Ｐｒｅｓｅｖ．Ｄｏｃ．Ｎｏ．ＩＲＧ／ ＷＰ９６—１０１４２：１—５． ［１１］ Ｍｉｘ，Ｊ．１９８６．Ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｆｌｕｎｋ ａｇａｉｎ．Ｐｅｓｔ Ｃｏｎ— ｔｒｏ１．５３：４８—５４ ［１２］Ｏｃｈｉｅｌ，Ｇ．Ｒ．Ｓ．１９９５．Ｂｉｏｌｏｇｙ ｎａｄ ｂｉｏ—ｃｏｎｔｒｏｌ Ｉ３Ｏ— ｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ Ｃｏｒｄｙｃｅｐｉｏｉｄｅｕｓ ｂｉｓｐｏｒｕｓ ｓｔｉｆｌｅｒ ａｎｄ Ｐａｅ— ｃｉｌｏｍｙｃｅｓ ？￣ＩＯＳＯＦＯＳｅＵＳ（ｗｉｚｅ）Ｂｒｏｗｎ＆Ｓｍｉｔｈ ｏｎ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｅｒｍｉｔｅ Ｍａｃｒｏｔｅ￣ｎｅｓ Ｓｕｂｈｙａｌｉｎｕｓ Ｒａｒｎｂｕｒ ｉｎ Ｋｅｎｙａ．ＰｈＥ）Ｄｉｓｓｅｒｔａｔｉｏｎ，Ｒｏｙａｌ Ｖｅｔｅｒｉ— ｎａｒｙ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖ，Ｃｏｐｅｎｈａｇｅｎ，Ｄｅｎ— ｍａｒｋ，２１０ｐｐ． ［１３］Ｏｌｋｏｗｓｋｉ，Ｗ．＆Ｔ．Ｄｒｌｉｋ．１９９４．Ｌｅａｓｔ—ｔｏｘｉｃ ｐｅｓｔ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｆｏｒ ｔｅｒｍｉｔｅｓ．Ｂｉｏ—Ｉｎｔｅｇｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｃｅｎｔｅｒ，Ｂｅｒｋｅｌｅｙ，Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ，５５ｐｐ＋ａｐｐｅｎｄｉｃｅｓ． ［１４］Ｑｕａｒｌｓｅ，Ｗ．１９９７．Ｎｅｗ ｓｕｂｔｅｒｒｎａｅａｎ ｔｅｒｍｉｔｅ ｔｒｅａｔ— ｍｅｎｔｓ．Ｃｏｍｍｏｎ Ｓｅｎｓｅ Ｐｅｓｔ Ｃｏｎｔｍｌｌ３：１３—１９． ［１５］ Ｓｕｚｕｋｉ，Ｋ．１９９１．Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｔｉｒｌａｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｃｎｔｒｏｌ ａｇｅｎｔｓ ａｇａｉｎｓｔ ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎ ｔｅｒｍｉｔｅｓ．Ｉｎ— ｔｅｍａｔ．Ｒｅｓ．Ｇｒｏｕｐ ＷｃｘＭ Ｐｒｅｓｅｒｖ．Ｄｏｃ．ＩＲＧ／ＷＰ／ １４７５：１—１１． ［１６］ Ｓｕｚｕｋｉ，Ｋ．１９９６．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｔｅｒｍｉｔｓｅ ｂｙ ｐａｔｌ￣Ｎｅｎｉｃ ｆｕｎｇｉ．Ｐｒｏｃ．Ｃｏｎｆ．Ｏｎ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｆｏｒ￣ｔ Ｐｒｄｏｕｃｔｓ Ｒｅｓ．（Ｆｏｒｓｅｔ Ｒｅｓ．Ｉｎｓｔ．Ｍａｌａｙｓｉａ， Ｋｅｐｏｎｇ，Ｍａｌａｙｓｉａ）２：１４６—１５６． ［１７］Ｔｒｕｄｅａｕ，Ｄ．１９８９．Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｔｏｍｏｐｈｉｌｉｃ，ｎｅ— ｍａｔｏｄｅｓ ｆｏｒ ｏ．）ｉｌｔｒｏｌ ｏｆ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎ ｔｅｒｍｉｔｅ，Ｒｅｔｉｃｌｄｉｔｅｒｍｅｓ ｆｌａｖｉ￣ｓ（ｋｏｌｌｒａ）（Ｉｍｐｔｅｒ— ａ：Ｒｈｉｎｏｔｅｒｍｉｔｉｄａｅ）．Ｍｓ Ｔｈｅｓｉｓ，Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｏｒｏｎｔｏ，Ｏｎｔａｒｉｏ，Ｃａｎａｄａ，９３ｐｐ．