长期氮添加对亚热带森林土壤微生物碳源代谢多样性的影响

ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡ

生态学报

Ｖｏｌ．３９，Ｎｏ．１８Ｓｅｐ．，２０１９

ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０５２５１１５０

刁婵，鲁显楷，田静，张永清，莫江明，于贵瑞．长期氮添加对亚热带森林土壤微生物碳源代谢多样性的影响．生态学报，２０１９，３９（１８）：６６２２⁃６６３０．ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（１８）：６６２２⁃６６３０．

ＤｉａｏＣ，ＬｕＸＫ，ＴｉａｎＪ，ＺｈａｎｇＹＱ，ＭｏＪＭ，ＹｕＧＲ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｏｎｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｓｉｎ

长期氮添加对亚热带森林土壤微生物碳源代谢多样性的影响

刁　婵１，２，鲁显楷３，田　静１，∗，张永清２，莫江明３，于贵瑞１

１中国科学院地理科学与资源研究所，生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京　１００１０１２山西师范大学，地理科学学院，临汾　０４１０００

３中国科学院华南植物园，中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室，广州　５１０６５０

摘要：土壤微生物功能多样性对维持生态系统功能和稳定性具有非常重要的意义。人类活动造成全球氮沉降量激增，会引起土壤微生物群落结构和功能的改变，但是目前有关亚热带森林生态系统土壤微生物碳源利用多样性对模拟Ｎ沉降的响应还不是很清楚。依托位于鼎湖山的长达１５年的长期野外模拟氮沉降试验样地平台，借助Ｂｉｏｌｏｇ⁃Ｅｃｏ微平板技术，分析探讨了不同Ｎ添加量对季风常绿阔叶林中土壤微生物群落碳代谢功能多样性的影响差异及机制。研究结果表明：（１）与对照相比，长期低Ｎ、中Ｎ和高Ｎ量添加使土壤微生物碳源代谢活性（ＡＷＣＤ）分别显著降低了１５．３％、３２．９％和３８．０％；并且显著降低了微生物碳源利用Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数和丰富度指数；（２）微生物对糖类、羧酸、氨基酸、胺类和酚酸类的利用随着施Ｎ水平的提高而显著降低；其中胺类最为敏感，长期高Ｎ添加下其利用强度与对照相比显著降低了８０．２％；（３）主成分分析表明，不同Ｎ添加水平显著影响了土壤微生物碳源利用（Ｐ＝０．００１）；（４）分类变异分析表明，土壤和植物因素可解释不同Ｎ水平下碳源利用差异的９０．７％；（５）典型对应分析发现，土壤ｐＨ（Ｐ＝０．００９）是解释不同Ｎ水平添加处理间土壤微生物碳源代谢多样性差异的主要环境因子；而植被丰富度和凋落物量没有显著影响。综上所述，长期不同Ｎ添加显著影响了亚热带森林土壤微生物碳源代谢多样性，并且结果表明土壤ｐＨ是影响碳源利用多样性的主要影响因素。研究结果对于揭示全球变化影响下热带森林生态系统地下生物多样性维持机制提供了重要理论依据。关键词：氮沉降；碳源利用多样性；Ｂｉｏｌｏｇ；季风林

Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｏｎｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｓｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｓ

１ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｓｙｓｔｅｍＮｅｔｗｏｒｋＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＭｏｄｅｌｉｎｇ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ

２Ｃｏｌｌｅｇｅｏｆｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｓｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｆｅｎ０４１０００，ＣｈｉｎａＧｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６５０，Ｃｈｉｎａ

ＤＩＡＯＣｈａｎ１，２，ＬＵＸｉａｎｋａｉ３，ＴＩＡＮＪｉｎｇ１，∗，ＺＨＡＮＧＹｏｎｇｑｉｎｇ２，ＭＯＪｉａｎｇｍｉｎｇ３，ＹＵＧｕｉｒｕｉ１

３ＫｅｙｌａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆＤｅｇｒａｄｅｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅｒａｐｉｄｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｇｌｏｂａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｃａｕｓｅｄｂｙｈｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｙｗｉｌｌｃａｕｓｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗｅｋｎｏｗｖｅｒｙｌｉｔｔｌｅａｂｏｕｔｈｏｗｅｌｅｖａｔｅｄＮｉｎｐｕｔｓｏｖｅｒｔｈｅｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｗｉｌｌｉｎｆｌｕｅｎｃｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ．Ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ

基金项目：国家自基科学基金项目（３１７７０５６０，４１５７１１３００４１，４１７３１１７６）；国家重点基础研发项目（２０１７ＹＦＡ０６０４８０３）收稿日期：２０１８⁃０５⁃２５；　　网络出版日期：２０１９⁃０７⁃０４∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｔｉａｎｊ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

　１８期　　　刁婵　等：长期氮添加对亚热带森林土壤微生物碳源代谢多样性的影响　６６２３

ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｃａｒｂｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｔｈｅｉｒｄｒｉｖｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｂａｓｅｄｏｎａ１５⁃ｙｅａｒｌｏｎｇｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮｌｅｖｅｌｓａｔｔｈｅＤｉｎｇｈｕｓｈａｎｂｉｏｓｐｈｅｒｅｒｅｓｅｒｖｅｓｔａｔｉｏｎｕｓｉｎｇＢｉｏｌｏｇ⁃Ｅｃｏｍｉｃｒｏｐｌａｔｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｃａｒｂｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｃａｃｔｉｖｉｔｙ（ＡＷＣＤ）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ１５．３％，３２．９％ａｎｄ３８．０％ｕｎｄｅｒ

ｌｏｗ，ｍｅｄｉｕｍ，ａｎｄｈｉｇｈＮｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅＳｈａｎｎｏｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒＮａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ；（２）Ｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ，ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄｓ，ａｍｉｎｏａｃｉｄｓ，ａｍｉｎｅｓ，ａｎｄｐｈｅｎｏｌｉｃａｃｉｄｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｌｉｎｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆＮ．Ｏｆｔｈｅｓｅ，ａｍｉｎｅｓｓｈｏｗｅｄｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｓｔｒｅｓｐｏｎｓｅ，ａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆｔｈｅｉｒｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒｅｄｕｃｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｙ８０．２％ａｆｔｅｒｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｈｉｇｈＮａｄｄｉｔｉｏｎ．（３）ＴｈｅｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｃａｒｂｏｎａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮｌｅｖｅｌｓ（Ｐ＝

ｍｉｃｒｏｂｉａｌｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．（５）Ｔｈｅｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ（ＣＣＡ）ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｏｉｌｐＨ（Ｐ＝０．００９）

０．００１）；（４）Ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｐｏｒｔｉｏｎｉｎｇａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｏｉｌａｎｄｐｌａｎｔｆａｃｔｏｒｓｅｘｐｌａｉｎｅｄ９０．７％ｏｆｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎ

ｗａｓｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔ

Ｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｐｌａｎｔｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｌｉｔｔｅｒｆａｌｌｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．Ｔｈｕｓ，ｏｕｒｓｔｕｄｙｓｕｇｇｅｓｔｓｔｈａｔＮｗｉｔｈｓｏｉｌｐＨａｓｔｈｅｍａｉｎｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｅｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓｕｎｄｅｒｇｌｏｂａｌｃｌｉｍａｔｉｃｃｈａｎｇｅｓ．

ａｄｄｉｔｉｏｎｏｖｅｒｔｈｅｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｌｔｅｒｓｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ

ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ；Ｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｓｕｓｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；Ｂｉｏｌｏｇ；Ｍｏｎｓｏｏｎｆｏｒｅｓｔ

而，人类活动加速了Ｎ的输入过程，据估计，过去１４５年（１８６０—２００５），全球Ｎ沉降增加了近３倍，并预计到２０５０年将达到２００ＴｇＮａ－１［２］。大量研究证实大气Ｎ沉降的频繁输入会引起土壤呼吸、养分矿化与固定、土壤微生物分解等一系列生态过程不同程度的变化［３⁃４］。而这些变化加速又改变着土壤微生物多样性以及土壤养分循环［５⁃６］。

土壤微生物作为土壤生态系统重要的组成部分，推动着生物地球化学循环与转化，是衡量土壤肥力与健

大气氮（Ｎ）沉降是陆地生态系统重要的Ｎ输入过程，对维持生态系统Ｎ平衡和生产力至关重要［１］。然

康的关键指标［７⁃８］，因此微生物多样性对土壤质量及生态系统稳定性具有重要意义。大量研究表明，Ｎ沉降会显著影响土壤微生物量和群落结构［９⁃１４］。目前研究发现土壤微生物量对Ｎ沉降具有增加［１１］、减少［１２⁃１３］或不变［１４］等３种响应。微生物功能多样性信息对于明确不同环境中微生物群落的作用具有重要意义［１５］。其中以ＢＩＯＬＯＧ微孔板碳源利用为基础的定量分析描述了微生物对不同种类碳源的利用多样性，被证明是研究微生物群落代谢功能多样性的一种简单和快速的方法［１５］。目前研究发现氮沉降增加会引起土壤微生物对底物的利用模式改变。例如，Ｊｏｈｎｓｏｎ等［１６］在欧石南丛生的荒地中的研究发现，氮增加造成了微生物对底物的利用率提高了３倍；但在酸性的草地中则相反，土壤微生物对氮增加的响应表现为降低对碳源的利用率。Ｆｒｅｙ等［１２］在美国哈佛森林氮添加实验发现，阔叶林和混交林土壤微生物对底物的利用率与氮增加并没有明显的关系。这些研究的差异性可能和研究区域，施Ｎ时间以及各区域的土壤植被环境条件有很大关系［１７⁃１９］。比如研究发现土壤微生物对不同碳源的利用情况对外界环境变化比较敏感，会受到多种生物和非生物因素的影响［１５，２０⁃２３］。例如Ｂｌａｇｏｄａｔｓｋａｙａ等［２０］发现ｐＨ是影响土壤微生物对碳源的利用活性的重要影响因子。陈法霖等［１８］通过对南方红壤丘陵区的研究发现，针⁃阔混合凋落物比单一针叶凋落物更有利于提高土壤微生物群落的碳源利用能力。亚热带森林作为重要的可再生经济资源，其对涵养水源、保持水土、温室气体预算和维持生物多样性方面具有非常重要的贡献［２４］。但是随着经济社会发展水平的提升，过量的Ｎ输入显著影响了热带和亚热带森林的生物地球化学循环，比如土壤酸化、水体富营养化、林蓄积量下降以及Ｐ元素限制加剧等一系列问题［２５⁃２６］。虽然近年来Ｎ沉降对亚热带和热带森林生态系统微生物影响的研究越来越多［２４，２７⁃２８］，但总体上来说研究的时间尺度比温带森林短得多。比如，Ｃｕｓａｃｋ等［２７］以Ｌｕｑｕｉｌｌｏ试验林中的热带雨林和山地森林为例分析了Ｎ添加对土壤微生物群落特征的影响。袁颖红等［２５］探讨了福建省杉木人工林中土壤微生物功

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６６２４　生　态　学　报　　　３９卷　

能多样性对Ｎ添加响应。因此，加强亚热带森林生态系统长期Ｎ输入对土壤微生物功能影响的研究，将有助于帮助我们对Ｎ、Ｐ养分循环等生态系统关键过程的调控，以及对森林生态系统功能动态变化的预测。

本研究以鼎湖山季风常绿阔叶林（以下简称“季风林”）为研究对象，基于已有的长期野外模拟Ｎ沉降试验样地平台，运用Ｂｉｏｌｏｇ微平板技术研究了长期Ｎ添加对土壤微生物碳源代谢多样性变化的规律，同时探讨了微生物碳源代谢多样性与环境因子之间的相关关系。研究结果可为热带森林生态系统应对全球变化提供重要理论依据，同时对于推动森林生态系统可持续发展和加强对其管理和功能调控也具有重要的科学意义。１　材料与方法１．１　样地概况与设计

本研究位于广东省中部的鼎湖山自然保护区（１１２°３３′Ｅ，２３°１０′Ｎ），属于亚热带季风气候。年均温为２１．４３—８月。气温及降水具有明显的季节性特征。土壤类型为由泥盆纪厚层变质砂岩、砂页岩发育而成的不同深度的氧化土（土壤深度超过６０ｃｍ）［２９⁃３０］。季风林为本地典型的地带性植被，其乔木层的主要物种有锥栗（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｃｈｉｎｅｓｉｓ）、荷木（Ｓｃｈｉｍａｓｕｐｅｒｂａ）、厚壳桂（Ｃｒｙｐｔｏｃａｒｙａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、黄果厚壳桂（Ｃｒｙｐｔｏｃａｒｙａｃｏｎｃｉｎｎａ）、华润（Ｍａｃｈｉｌｕｓｃｈｉｎｅｓｉｓ）等；而灌木层则以柏拉木（Ｂｌａｓｔｕｓｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、九节（Ｐｓｙｃｈｏｔｒｉａｒｕｂｒａ）、光叶山黄皮（Ｒａｎｄｉａｃａｎｔｈｉｏｉｄｅｓ）等可耐阴植物类型占比较高［３０⁃３１］。建立样地之初，各小区植被物种组成不存在显著差异。

该研究区域从１９９０年以来氮沉降问题日趋严重（＞３０ｋｇＮｈａ－１ａ－１），根据观测，２００９—２０１０年，该区域全

－２

℃，最冷月（１月）和最热月（７月）的均温分别为１２．６℃和２８．０℃。年均降雨量为１９２７ｍｍ，约有３／４集中在

年Ｎ湿沉降量和干沉降量分别为３４．４ｋｇＮｈｍ

设计了４个Ｎ水平处理［２９］，分别包括：对照（Ｃｏｎｔｒｏｌ：０ｇｍ－２ａ－１）、低氮（ＬｏｗＮ：５ｇＮｍ－２ａ－１）、中氮（Ｍｅｄｉａｔｅ

ａ－１和１４．２ｋｇＮｈｍ

－２

ａ－１［３２］。结合本地氮沉降情况，本研究

Ｎ：１０ｇＮｍ－２ａ－１）、高氮（ＨｉｇｈＮ：１５ｇＮｍ－２ａ－１）。自２００３年７月开始，以ＮＨ４ＮＯ３为氮源，每月月初以溶液的形式喷洒到样地地面，全年平均喷施，并在整个研究期间持续进行。根据氮处理水平的需要，将每个样方每次所需要喷施的ＮＨ４ＮＯ３溶解在２０Ｌ水中，对照（ＣＫ）、低氮（ＬＮ）、中氮（ＭＮ）、高氮（ＨＮ）四个处理溶液的浓度分别为０、０．３、０．６和０．９ｍｏｌＮ／Ｌ。然后以背式喷雾器人工来回均匀喷洒在林地上，喷洒高度１．５ｍ左右（为了确保肥料的均匀分布，在每个地块上都有两条路径）。对照样方则喷洒等量的水。１．２　土壤样品的采集与处理

２０１５年１０月在季风林中每个样方内进行采样（１２个样方）。每个样方内利用“五点混合法”用土钻（直径

４ｃｍ）采集０—１０ｃｍ的土壤，然后４℃低温保存运往实验室。将用于测定土壤无机氮和可溶性有机碳（ＤＯＣ）浸提以及Ｂｉｏｌｏｇ实验的土壤４℃保存，并于一周内完成测定；其余土样风干并用于土壤理化性质的测定。１．３　试验方法

１．３．１　土壤理化性质的测定

土壤含水量用烘干法；土壤ｐＨ用水浸提电位法（水土比为２．５∶１）；土壤全氮（ＴＮ）用元素分析（ＥｌｅｍｅｎｔａｒＶａｒｉｏＥＬＩＩＩ）测定；全磷（ＴＰ）采用硫酸⁃高氯酸消解钼蓝比色法测定；有效磷（ＡＰ）采用盐酸⁃氟化铵提取⁃流动注射分析仪（ＦＩＡｓｔａｒ５０００，ＦＯＳＳ，Ｄｅｎｍａｒｋ）测定；可溶性有机碳（ＤＯＣ）根据Ｊｏｎｅｓ方法［３３］测定，用

＋

日本岛津公司ＴＯＣ⁃ＶＣＰＨ型分析仪分析。土壤硝态氮（ＮＯ－３⁃Ｎ）和铵态氮（ＮＨ４⁃Ｎ）含量用流动分析仪

（Ｆｕｔｕｒａ）测定。凋落物量测定方法为在每个样地随机设置两个１ｍ×１ｍ的凋落物框（每个距地面０．５ｍ，凋落物网的孔径为１ｍｍ）。每月月初收集一次凋落物，称出鲜重，然后置于６０℃干燥箱中烘干至恒重，称重。本研究采用的是单位样方面积上的年凋落量平均值。１．３．２　土壤微生物碳源利用测定分析

中，加入９０ｍＬ８５％灭菌ＮａＣｌ溶液，封口后，振荡３０ｍｉｎ（２５０ｒ／ｍｉｎ）。静置１０ｍｉｎ后取５ｍＬ上清液，将溶液

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土壤微生物群落碳代谢多样性采用Ｂｉｏｌｏｇ方法进行［３４］：在超净工作台中，称取１０ｇ鲜土置于无菌锥形瓶

　１８期　　　刁婵　等：长期氮添加对亚热带森林土壤微生物碳源代谢多样性的影响　６６２５

稀释１０００倍。最后用８通道移液器将上述稀释液加到Ｂｉｏｌｏｇ⁃ＥＣＯ微平板（Ｂｉｏｌｏｇ，Ｈａｙｗａｒｄ，ＵＳＡ）的每个孔中，每孔１５０μＬ。将接种好的Ｂｉｏｌｏｇ⁃ＥＣＯ微平板于２５℃条件下培养，分别于０、１２、２４、３６、４８、６０、７２、９６、１２０、１４４、１６８ｈ在微孔板读数仪（Ｂｉｏｌｏｇ，Ｉｎｃ，ＵＳＡ）上读取５９０ｎｍ波长下的吸光值。Ｂｉｏｌｏｇ⁃Ｅｃｏ平板测定的每孔颜色平均变化率（ａｖｅｒａｇｅｗｅｌｌｃｏｌｏｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＡＷＣＤ），用来表示微生物群落利用单一碳源的能力即微生物的整体代谢活性，计算公式如下［３５］：

ＡＷＣＤ＝

（Ｃ－Ｒ）

ｎ

式中，Ｃ为有碳源的每个孔的光密度值，Ｒ为对照孔的光密度值，ｎ为碳源的数目，Ｂｉｏｌｏｇ－Ｅｃｏ板的Ｃ源数目为３１［３６］。

本研究采用培养７２ｈ光密度值分析土壤微生物群落功能多样性，计算公式如下［３７］：Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数

Ｈ′＝－

ＰｉｌｎＰｉ∑ｉ＝１

Ｈ′

ＩｎＳ

ｓ

∑

丰富度指数Ｓ＝被利用碳源的总数目（Ｃ－Ｒ＞０．２的孔数）

１．４　数据统计分析

式中，Ｐｉ＝（Ｃ－Ｒ）／∑（Ｃ－Ｒ）表示第ｉ个孔的相对吸光值与整个微平板相对吸光值总和的比值。

不同处理下土壤微生物功能多样性指数和碳源利用强度的差异用ＬＳＤ检验确定（ＳＰＳＳ２２．０）。在ＣａｎｏｃｏｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓ５．０软件中，利用培养９６ｈ的ＡＷＣＤ数据对不同Ｎ处理下土壤微生物碳源代谢多样性进行主成分分析（ＰＣＡ）。用非参数的多元方差分析（ＰＥＲＭＡＮＯＶＡ）检验不同Ｎ水平处理下土壤微生物碳源代谢多样性的差异。对季风林中环境因子和培养９６ｈ的ＡＷＣＤ数据进行典型对应分析（ＣＣＡ）和方差分解分析（ＶＰＡ），探讨环境因子对微生物碳源代谢多样性的影响。其中ＣＣＡ和ＶＰＡ通过Ｒ语言“ｖｅｇａｎ”程序包进行。

Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ均匀度指数Ｅ＝

２　结果

２．１　长期不同Ｎ量添加对土壤微生物碳源代谢活性影响

由图１所知，随着培养时间的延长，不同Ｎ水平处理下的平均吸光值（ＡＷＣＤ）值均呈现出逐渐增加的变化趋势，并且曲线为平滑的“Ｓ”型曲线。０—２４ｈ，土壤微生物的ＡＷＣＤ值缓慢变化；２４—９６ｈＡＷＣＤ值快速增长，随后增长变缓慢，在９６ｈ后趋于平缓。在整个培养过程中，季风林中ＡＷＣＤ值的大小顺序为：ＣＫ＞ＬＮ＞ＭＮ≈ＨＮ。对整个培养过程做重复性方差分析发现：与ＣＫ相比，长期ＭＮ（Ｐ＝０．０２４）和ＨＮ（Ｐ＝０．０１５）处理显著降低了土壤微生物碳源代谢活性（ＡＷＣＤ）。２．２　长期不同Ｎ量添加对不同碳源利用强度以及多样

性影响

羧酸类（９种）、氨基酸类（６种）、胺类（２种）、聚合物类（４种）、酚酸类（３种）。不同Ｎ水平添加处理下土壤微

Ｂｉｏｌｏｇ⁃Ｅｃｏ板中含有３１种碳源，包括糖类（７种）、

　图１　不同浓度Ｎ处理下土壤微生物群落ＡＷＣＤ值随培养时间的变化

Ｆｉｇ．１　ＣｈａｎｇｅｓｏｆＡＷＣＤｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｓｗｉｔｈｉｎｄｕｃｔｉｏｎｔｉｍｅ

ＣＫ：对照；ＬＮ：低氮处理；ＭＮ：中氮处理；ＨＮ：高氮处理

生物群落对同一类型碳源的利用强度存在明显差异。

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

６６２６　生　态　学　报　　　３９卷　

具体表现在：随着Ｎ添加水平的提高，微生物对糖类、羧酸、氨基酸、胺类和酚酸类的利用率显著降低；尤其是ＨＮ处理最为明显，与ＣＫ（对照）相比分别降低了３５．３％、４８．９％、４１．６％、８０．２％和３２．８％。不同Ｎ水平处理没有影响聚合物类的利用。

为了进一步确定Ｎ添加对土壤微生物碳源利用率的影响，本文计算了Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数、丰富度指数和均匀度指数（表１）。与ＣＫ相比，长期ＭＮ和ＨＮ处理显著降低了碳源丰富度指数以及Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数。而均匀度指数结果表明，ＭＮ和ＨＮ显著高于ＣＫ。

图２　季风林中不同浓度Ｎ处理下土壤微生物碳源利用强度

Ｆｉｇ．２　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｓ

柱形上方不同小写字母表示不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）表１　不同浓度Ｎ处理下土壤微生物群落代谢功能多样性指数

Ｔａｂｌｅ１　Ｍｅｔａｂｏｌｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｅｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｓ

林型

Ｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅ季风林Ｍｏｎｓｏｏｎｆｏｒｅｓｔ

处理ＴｒｅａｔｍｅｎｔＣＫＭＮＨＮＬＮ

Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ

３．１７±０．０２ａ３．１５±０．０２ａ３．０２±０．１２ｂ３．０３±０．０６ｂ

丰富度指数Ｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ２２±２．０８ａ１９±０．８８ａｃ１６±１．１７ｂ１８±２．８６ｂｃ

均匀度指数Ｅｖｅｎｎｅｓｓ１．０３±０．０４ｂ１．０６±０．０１ａｂ１．１０±０．０２ａ１．０９±０．０２ａ

　　同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）

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２．３　分析长期不同Ｎ量添加对土壤微生物碳源利用主成分分析

利用培养９６ｈ的ＡＷＣＤ数据，对３１种碳源利用情况进行主成分分析（图３）。主成分１（ＰＣ１）和主成分２（ＰＣ２）的方差贡献率分别为６３．１％和１５．１％，累计方差贡献率为７８．２％，说明ＰＣ１和ＰＣ２是微生物群落碳源利用变异的主要来源，可以解释变异的大部分信息。统计检验表明不同Ｎ水平添加对土壤微生物群落在碳源利用上有明显的分异（图３，ＰＥＲＭＡＮＯＶＡ检验，Ｐ＝２．４　长期不同Ｎ量添加下土壤微生物碳源利用的主要

环境影响因子

将不同Ｎ水平处理下土壤微生物碳源利用相关的１０个环境因子归为土壤和植物两组进行ＶＰＡ分析（图Ｎ、ＮＨ⁃Ｎ，植物因子包括植被丰富度和凋落物量。发现两组影响因子单独作用以及他们之间的交互作用总共解释了９０．７％的不同Ｎ处理下的碳源代谢多样性变异。其中土壤解释了７２．８％，植物解释了１５．４％（图４）。

为了更好的明确影响土壤微生物碳源利用的主要显著影响环境因子，将与之相关的１０个环境因子进行了典型对应分析（ＣＣＡ）（图５）。检验结果如下：引起不同Ｎ添加下土壤微生物碳源利用显著差异最主要的土壤因子是土壤ｐＨ（Ｆ＝４．７８，Ｐ＝０．００９）。植被因子（植被丰富度和凋落物量）与土壤微生物碳源利用差异无显著相关性。３　讨论

本研究发现不同Ｎ水平添加显著影响了土壤微生物对不同碳源的利用能力以及碳源利用多样性。一般来说，土壤微生物碳源利用率和ＡＷＣＤ值之间成正比例关系，即ＡＷＣＤ可反映土壤微生物活性对碳源利用能力或利用强度［２４，３８］。本研究中，季风林中土壤微生

　图４　不同浓度Ｎ处理下土壤微生物群落碳源利用环境因子影响的分类变异分析

Ｆｉｇ．４　Ｖａｒｉａｔｉｏｎｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇａｎａｌｙｓｉｓ（ＶＰＡ）ｏｆｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｓ

＋４

０．００１）。

　图３　不同浓度Ｎ处理下土壤微生物群落对碳源利用多样性的主成分分析

Ｆｉｇ．３　Ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣＡ）ｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｓ　

４），其中土壤因子包括ｐＨ、ＳＯＣ、ＤＯＣ、ＴＮ、ＴＰ、ＡＰ、ＮＯ－３⁃

物碳源利用强度随Ｎ添加量的增加而显著降低，和Ｃｏｍｐｔｏｎ等［３９］在Ｈａｒｖａｒｄ森林长期氮输入实验结果一致。我们还发现糖类、羧酸、氨基酸、胺类和酚酸类碳源的利用随着施Ｎ水平的提高显著下降（图２）。长期高剂量Ｎ添加显著降低土壤微生物碳源利用率的原因可能在于：一方面，长期施用Ｎ肥，不仅会降低微生物生物量［４０⁃４１］，而且对土壤微生物活性产生一定的负面影响［４２］，进而影响土壤微生物对底物的利用率；同时季风林样地为相对富Ｎ环境［３２］，土壤中Ｎ元素基本上可能已经达到了饱和的临界值，如果继续施Ｎ肥，也会对微生物对碳源利用率产生一定的抑制作用［４３］。Ｄｅｆｏｒｅｓｔ等［４２］在北方硬叶阔叶林氮沉降样地中的试验以及刘蔚秋等［４４］在南亚热带林内生境中微生物底物利用能力影响的研究中也得出了类似的结论。但是也有研究发现施用Ｎ肥会提高微生物碳源利用多样性或者无影响，比如Ｇｒａｙｓｔｏｎ等［４５］在英国高山草地中发现，Ｎ增加提高了土壤微生物的碳源利用效率。Ｚｈｏｕ等［１４］则在对位于中国西北部的古尔班通古特沙漠的研究表明，土壤微生

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６６２８　生　态　学　报　　　３９卷　

物对底物的利用率与Ｎ增加并没有明显关系。这些研究的差异可能主要与研究区域、施氮时间、研究时期等有关。

多样性指数从本质上来说，一方面可以反映土壤微生物群落功能多样性，另一方面也是评价土壤微生物群落利用碳源程度的重要指标，该值和微生物群落的多样性、碳源利用效率之间有着正相关关系［４６］。不同的碳源利用多样性指数又可真实的反映土壤微生物群落功能多样性的不同侧面。本研究表明施Ｎ对土壤微生物的功能活性产生了显著的影响，主要体现在Ｓｈａｎｎｏｎ指数和丰富度指数均随着Ｎ浓度的增加均表现出降低的趋势（表２）。部分研究也发现ＬＮ处理在不同程度上增加了均匀度和Ｓｈａｎｎｏｎ指数，而ＨＮ处理下则出现降低［２２，４７］。土壤微生物对土壤生态系统环境的改变反映非常的敏感［４８］。不同浓度Ｎ添加处理可以通过直接或间接影响土壤理化性质、物质转换以及营养物质的有效

性，使土壤微生物生存的微环境发生改变，进而导致土壤微生物结构及其功能多样性发生变化。ＭＮ和ＨＮ处理下土壤微生物功能多样性显著低于对照处理可能是多种环境因子共同作用的结果，其中主要包括土壤因子和气候因子的多重作用以及两者之间的交互影响（图４、５）。

土壤ｐＨ（Ｐ＜０．０１）对土壤微生物碳源代谢产生极其显著的影响的主要原因可能是施Ｎ量的增加会直接导致土壤ｐＨ的下降，进而对土壤中微生物群落的群落结构和活性产生显著影响。刘蔚秋等［４４］通过对南亚热带林内生境中土壤微生物对模拟大气氮沉降的响应研究，以及Ｓｍｏｌａｎｄｅｒ等［４９］、Ａｅｒｔｓ等［５０］和Ｗａｌｌａｎｄｅｒ等［５１］的研究表明，持续的Ｎ增加使土壤含Ｎ量处于过饱和状态，由此引起的土壤酸化、板结和毒效应可能是微生物功能改变、活性降低的重要原因。其他研究中曾发现类似的研究现象［５２⁃５４］。植物因素对土壤微生物碳源利用效率变异的解释程度较小，这可能与该样地林龄较长而处于缓慢生长期等因素有关。４　结论

长期不同Ｎ量添加显著降低了土壤微生物碳源代谢活性，同时改变了土壤微生物对底物（不同碳源）的利用模式，进而引起微生物碳源利用多样性发生相应的改变。土壤ｐＨ因子是长期不同Ｎ水平处理下微生物碳源利用变异的主要影响因素。该研究结果可为热带森林生态系统生物多样性和生态系统功能改变对全球变化响应提供了理论依据和数据支撑；同时对于推动森林生态系统可持续发展和加强对其管理和功能调控也具有重要的科学意义。

参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：

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ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｅ：ｒｅｃｅｎｔｔｒｅｎｄｓ，ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ，ａｎｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｓｏｌｕｔｉｏｎｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，３２０（５８７８）：８８９⁃８９２．ｃｏｎｔｅｘｔｏｆｍｕｌｔｉｆａｃｔｏｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，２０１２，２２（１）：５３⁃７５．

　图５　不同浓度Ｎ处理下土壤微生物群落碳源利用多样性与环境因子的典型对应分析Ｆｉｇ．５　

Ｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ（ＣＣＡ）ｏｆｃａｒｂｏｎ

ｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｓ

［２］　ＧａｌｌｏｗａｙＪＮ，ＴｏｗｎｓｅｎｄＡＲ，ＥｒｉｓｍａｎＪＷ，ＢｅｋｕｎｄａＭ，ＣａｉＺＣ，ＦｒｅｎｅｙＪＲ，ＭａｒｔｉｎｅｌｌｉＬＡ，ＳｅｉｔｚｉｎｇｅｒＳＰ，ＳｕｔｔｏｎＭＡ．Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｔｈｅ［３］　ＬｕＣＱ，ＴｉａｎＨＱ，ＬｉｕＭＬ，ＲｅｎＷ，ＸｕＸＦ，ＣｈｅｎＧＳ，ＺｈａｎｇＣ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎＣｈｉｎａ′ｓｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｃａｒｂｏｎｕｐｔａｋｅｉｎｔｈｅ［４］　张乃莉，郭继勋，王晓宇，马克平．土壤微生物对气候变暖和大气Ｎ沉降的响应．植物生态学报，２００７，３１（２）：２５２⁃２６１．

报，２０１７，４４（６）：１４８１⁃１４９０．

［５］　闫钟清，齐玉春，李素俭，董云社，彭琴，贺云龙，李兆林．降水和氮沉降增加对草地土壤微生物与酶活性的影响研究进展．微生物学通［６］　Ｓａｉｙａ＼ＣｏｒｋＫＲ，ＳｉｎｓａｂａｕｇｈＲＬ，ＺａｋＤＲ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｏｎｇｔｅｒｍｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎａｎＡｃｅｒｓａｃｃｈａｒｕｍｆｏｒｅｓｔ

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［７］　ＫｏｗａｌｃｈｕｋＧＡ，ＨｅｉｄｅｌｂｅｒｇＪＦ，ＢａｉｌｅｙＭＪ．ＴｈｅＩＳＭＥｊｏｕｒｎａｌ：ｍｕｌｔｉｄｉｓｃｉｐｌｉｎａｒｙｊｏｕｒｎａｌｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｃｏｌｏｇｙ．ＴｈｅＩＳＭＥＪｏｕｒｎａｌ，２００７，１（１）：［８］　ＦｉｅｒｅｒＮ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ．Ｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙｏｆｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄ［９］　ＭｏＪＭ，ＺｈａｎｇＷ，ＺｈｕＷＸ，ＧｕｎｄｅｒｓｅｎＰ，ＦａｎｇＹＴ，ＬｉＤＪ，ＷａｎｇＨ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｒｅｄｕｃｅｓｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎａｍａｔｕｒｅｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｉｎ［１０］　Ｌｅｖｙ＼ＢｏｏｔｈＤＪ，ＰｒｅｓｃｏｔｔＣＥ，ＧｒａｙｓｔｏｎＳＪ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎ，ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎｆｏｒｅｓｔ［１１］　ＪｏｈｎｓｏｎＤＷ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｔｅｎｔｉｏｎｉｎｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＱｕａｌｉｔｙ，１９９２，２１（１）：１⁃１２．

ｔｅｍｐｅｒａｔｅｈａｒｄｗｏｏｄａｎｄｐｉｎｅｆｏｒｅｓｔｓ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，１９６（１）：１５９⁃１７１．ｔｈｒｅｅｌｏｎｇ＼ｔｅｒｍｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００６，２２２（１⁃３）：４５９⁃４６８．Ｄｅｓｅｒｔ，ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１２，４７：６７⁃７７．ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１４，７５：１１⁃２５．ｓｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，１４（２）：４０３⁃４１２．ＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００６，１０３（３）：６２６⁃６３１．１⁃３．

ｓｏｉｌ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００２，３４（９）：１３０９⁃１３１５．

［１２］　ＦｒｅｙＳＤ，ＫｎｏｒｒＭ，ＰａｒｒｅｎｔＪＬ，ＳｉｍｐｓｏｎＲＴ．Ｃｈｒｏｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔａｆｆｅｃｔｓｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎ［１３］　ＷａｌｌｅｎｓｔｅｉｎＭＤ，ＭｃＮｕｌｔｙＳ，ＦｅｒｎａｎｄｅｚＩＪ，ＢｏｇｇｓＪ，ＳｃｈｌｅｓｉｎｇｅｒＷＨ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｓｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｆｕｎｇａｌａｎｄｂａｃｔｅｒｉａｌｂｉｏｍａｓｓｉｎ［１４］　ＺｈｏｕＸＢ，ＺｈａｎｇＹＭ，ＤｏｗｎｉｎｇＡ．Ｎｏｎ＼ｌｉｎｅａｒｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙａｃｒｏｓｓａｇｒａｄｉｅｎｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｔｏａｓｏｉｌｆｒｏｍｔｈｅＧｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ［１５］　郑华，欧阳志云，王效科，方治国，赵同谦，苗鸿．不同森林恢复类型对土壤微生物群落的影响．应用生态学报，２００４，１５（１１）：［１６］　ＪｏｈｎｓｏｎＤ，ＬｅａｋｅＪＲ，ＬｅｅＪＡ，ＣａｍｐｂｅｌｌＣＤ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏ７ｙｅａｒｓｓｉｍｕｌａｔｅｄｐｏｌｌｕｔａｎｔ［１７］　周丽霞，丁明懋．土壤微生物学特性对土壤健康的指示作用．生物多样性，２００７，１５（２）：１６２⁃１７１．

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［２０］　ＢｌａｇｏｄａｔｓｋａｙａＥＶ，ＡｎｄｅｒｓｏｎＴＨ．ＩｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐＨａｎｄｓｕｂｓｔｒａｔｅｑｕａｌｉｔｙｏｎｔｈｅｆｕｎｇａｌ＼ｔｏ＼ｂａｃｔｅｒｉａｌｒａｔｉｏａｎｄｑＣＯ２ｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌ［２１］　ＴｉｅｍａｎｎＬＫ，ＢｉｌｌｉｎｇｓＳＡ．ＣｈａｎｇｅｓｉｎｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅａｌｔｅｒｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙＣａｎｄＮｒｅｓｏｕｒｃｅｕｓｅ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，［２２］　ＹａｎＦ，ＭｃＢｒａｔｎｅｙＡＢ，ＣｏｐｅｌａｎｄＬ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌｓｕｂｓｔｒａｔｅｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｃｕｌｔｉｖａｔｅｄａｎｄｕｎｃｕｌｔｉｖａｔｅｄＡｈｏｒｉｚｏｎｓｏｆｖｅｒｔｉｓｏｌｓｉｎＮＷＮｅｗＳｏｕｔｈ［２３］　胡亚林，汪思龙，颜绍馗．影响土壤微生物活性与群落结构因素研究进展．土壤通报，２００６，３７（１）：１７０⁃１７６．

落功能多样性的影响．土壤，２０１３，４５（１）：１２０⁃１２８．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１６（１０）：２６８８⁃２７００．Ｗａｌｅｓ．Ｇｅｏｄｅｒｍａ，２０００，９６（４）：３２１⁃３４３．２０１１，４３（９）：１８３７⁃１８４７．

［２４］　袁颖红，樊后保，刘文飞，黄荣珍，沈芳芳，胡锋，李辉信．模拟氮沉降对杉木人工林（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ）土壤酶活性及微生物群［２５］　ＬｕＸＫ，ＭｏＪＭ，ＧｉｌｌｉａｍＦＳ，ＺｈｏｕＧＹ，ＦａｎｇＹＴ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｓｏｎｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｎｏｌｄ＼ｇｒｏｗｔｈｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ．［２６］　ＺｈａｏＪ，ＷａｎｇＦＭ，ＬｉＪ，ＺｏｕＢ，ＷａｎｇＸＬ，ＬｉＺＡ，ＦｕＳＬ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄ／ｏｒｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｄｄｉｔｉｏｎｓｏｎｓｏｉｌｎｅｍａｔｏｄｅ［２７］　ＣｕｓａｃｋＤＦ，ＳｉｌｖｅｒＷＬ，ＴｏｒｎＭＳ，ＢｕｒｔｏｎＳＤ，ＦｉｒｅｓｔｏｎｅＭＫ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｗｉｔｈ［２８］　ＬｉＪ，ＬｉＺＡ，ＷａｎｇＦＭ，ＺｏｕＢ，ＣｈｅｎＹ，ＺｈａｏＪ，ＭｏＱＦ，ＬｉＹＷ，ＬｉＸＢ，ＸｉａＨＰ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｄｄｉｔｉｏｎｏｎｓｏｉｌ［２９］　ＭｏＪＭ，ＢｒｏｗｎＳ，ＰｅｎｇＳＬ，ＫｏｎｇＧＨ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｉｎｄｉｓｔｕｒｂｅｄ，ｒｅｈａｂｉｌｉｔａｔｅｄａｎｄｍａｔｕｒｅｆｏｒｅｓｔｓｏｆｔｒｏｐｉｃａｌＣｈｉｎａ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄ［３０］　ＦａｎｇＨ，ＭｏＪＭ，ＰｅｎｇＳＬ，ＬｉＺＡ，ＷａｎｇＨ．Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｓｏｎｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｔｈｒｅｅｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓｉｎｓｏｕｔｈｅｒｎ［３１］　ＭｏＪＭ，ＢｒｏｗｎＳ，ＸｕｅＪＨ，ＦａｎｇＹＴ，ＬｉＺＡ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｄＮｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｄｉｓｔｕｒｂｅｄ，ｒｅｈａｂｉｌｉｔａｔｅｄａｎｄｍａｔｕｒｅ［３２］　ＬｕＸＫ，ＶｉｔｏｕｓｅｋＰＭ，ＭａｏＱＧ，ＧｉｌｌｉａｍＦＳ，ＬｕｏＹＱ，ＺｈｏｕＧＹ，ＺｏｕＸＭ，ＢａｉＥ，ＳｃａｎｌｏｎＴＭ，ＨｏｕＥＱ，ＭｏＪＭ．Ｐｌａｎｔａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｔｏ

ｆｏｒｅｓｔｓｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＣｈｉｎａ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００６，２８２（１⁃２）：１３５⁃１５１．Ｃｈｉｎａ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００９，２９７（１⁃２）：２３３⁃２４２．Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００３，１７５（１⁃３）：５７３⁃５８３．

ｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎａｓｅｃｏｎｄａｒｙｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｏｆＣｈｉｎａ．ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓ，２０１５，５１（２）：２０７⁃２１５．ｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｓｉｎｔｗｏｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１１，９２（３）：６２１⁃６３２．

ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎａｓｅｃｏｎｄａｒｙｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１４，７５：１⁃１０．

ｌｏｎｇ＼ｔｅｒｍｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎａｎＮ＼ｒｉｃｈｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，

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［３３］　ＪｏｎｅｓＤＬ，ＷｉｌｌｅｔｔＶＢ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｍｅｔｈｏｄｓｔｏｑｕａｎｔｉｆｙｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＤＯＮ）ａｎｄｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（ＤＯＣ）ｉｎ［３４］　ＺｈｅｎｇＨＬ，ＷｅｉｎｅｒＬＭ，Ｂａｒ＼ＡｍＯ，ＥｐｓｚｔｅｊｎＳ，ＣａｂａｎｔｃｈｉｋＺＩ，ＷａｒｓｈａｗｓｋｙＡ，ＹｏｕｄｉｍＭＢＨ，ＦｒｉｄｋｉｎＭ．Ｄｅｓｉｇｎ，ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎ

ｏｆｎｏｖｅｌｂｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｒｏｎ＼ｃｈｅｌａｔｏｒｓａｓｐｏｔｅｎｔｉａｌａｇｅｎｔｓｆｏｒｎｅｕｒｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｉｎＡｌｚｈｅｉｍｅｒ′ｓ，Ｐａｒｋｉｎｓｏｎ′ｓ，ａｎｄｏｔｈｅｒｎｅｕｒｏｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅｄｉｓｅａｓｅｓ．Ｂｉｏｏｒｇａｎｉｃ＆ＭｅｄｉｃｉｎａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００５，１３（３）：７７３⁃７８３．ｓｏｉｌ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００６，３８（５）：９９１⁃９９９．

２０１８，１１５（２０）：５１８７⁃５１９２．

［３５］　ＪｉｎＺ，ＪｉＦＹ，ＸｕＸ，ＸｕＸＹ，ＣｈｅｎＱＫ，ＬｉＱ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｄｅｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ＼ｕｐｔａｋｅ／ｓｉｄｅｓｔｒｅａｍ［３６］　ＧａｒｌａｎｄＪＬ．ＡｎａｌｙｔｉｃａｌａｐｐｒｏａｃｈｅｓｔｏｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｓａｍｐｌｅｓｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｕｓｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｐｏｔｅｎｔｉａｌＣｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．Ｓｏｉｌ［３７］　Ｇａｒｃｉａ＼ＰｉｃｈｅｌＦ，ＬｏｚａＶ，ＭａｒｕｓｅｎｋｏＹ，ＭａｔｅｏＰ，ＰｏｔｒａｆｋＲＭ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｒｉｖｅｓｔｈｅｃｏｎｔｉｎｅｎｔａｌ＼ｓｃａｌｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｋｅｙｍｉｃｒｏｂｅｓｉｎｔｏｐｓｏｉｌ［３８］　ＺａｂｉｎｓｋｉＣＡ，ＧａｎｎｏｎＪＥ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｒｅｃｒｅａｔｉｏｎａｌｉｍｐａｃｔｓｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９７，２１（２）：２３３⁃２３８．

ａｔＨａｒｖａｒｄｆｏｒｅｓｔ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，１９６（１）：１４３⁃１５８．ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１３，３４０（６１４０）：１５７４⁃１５７７．ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９６，２８（２）：２１３⁃２２１．

ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｒｅｍｏｖａｌｓｙｓｔｅｍｆｏｒｔｒｅａｔｉｎｇｄｏｍｅｓｔｉｃｓｅｗａｇｅ．Ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，２０１４，２５（６）：７７７⁃７８６．

［３９］　ＣｏｍｐｔｏｎＪＥ，ＷａｔｒｕｄＬＳ，ＰｏｒｔｅｏｕｓＬＡ，ＤｅｇｒｏｏｄＳ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｔｏｃｈｒｏｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｓ［４０］　

ＪａｎｓｓｅｎｓＩＡ，ＤｉｅｌｅｍａｎＷ，ＬｕｙｓｓａｅｒｔＳ，ＳｕｂｋｅＪＡ，ＲｅｉｃｈｓｔｅｉｎＭ，ＣｅｕｌｅｍａｎｓＲ，ＣｉａｉｓＰ，ＤｏｌｍａｎＡＪ，ＧｒａｃｅＪ，ＭａｔｔｅｕｃｃｉＧ，ＰａｐａｌｅＤ，Ｐｉａｏ

［４１］　王光华，刘俊杰，齐晓宁，金剑，王洋，刘晓冰．Ｂｉｏｌｏｇ和ＰＣＲ＼ＤＧＧＥ技术解析施肥对德惠黑土细菌群落结构和功能的影响．生态学报，［４２］　ＤｅＦｏｒｅｓｔＪＬ，ＺａｋＤＲ，ＰｒｅｇｉｔｚｅｒＫＳ，ＢｕｒｔｏｎＡＪ．Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｎｉｔｒａｔｅｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｃｅｌｌｏｂｉｏｓｅａｎｄｖａｎｉｌｌｉｎｉｎａ［４３］　鲁显楷，莫江明，董少峰．氮沉降对森林生物多样性的影响．生态学报，２００８，２８（１１）：５５３２⁃５５４８．

ｎｏｒｔｈｅｒｎｈａｒｄｗｏｏｄｆｏｒｅｓｔ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００４，３６（６）：９６５⁃９７１．２００８，２８（１）：２２０⁃２２６．

３１５⁃３２２．

ＳＬ，ＳｃｈｕｌｚｅＥＤ，ＴａｎｇＪ，ＬａｗＢＥ．Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ．ＮａｔｕｒｅＧｅｏｓｃｉｅｎｃｅ，２０１０，３（５）：

［４４］　刘蔚秋，刘滨扬，王江，雷纯义．不同环境条件下土壤微生物对模拟大气氮沉降的响应．生态学报，２０１０，３０（７）：１６９１⁃１６９８．

Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９８，３０（３）：３６９⁃３７８．

［４５］　ＧｒａｙｓｔｏｎＳＪ，ＷａｎｇＳ，ＣａｍｐｂｅｌｌＣＤ，ＥｄｗａｒｄｓＡＣ．Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄ［４６］　翟辉，张海，张超，周旭．黄土峁状丘陵区不同类型林分土壤微生物功能多样性．林业科学，２０１６，５２（１２）：８４⁃９１．

１２２６⁃１２３３．

［４７］　隋心，张荣涛，刘赢男，许楠，倪红伟．模拟氮沉降对三江平原小叶章湿地土壤微生物功能多样性的影响．草地学报，２０１６，２４（６）：［４８］　ＬｅｒｃｈＴＺ，ＤｉｇｎａｃＭＦ，ＮｕｎａｎＮ，ＢａｒｄｏｕｘＧ，ＢａｒｒｉｕｓｏＥ，ＭａｒｉｏｔｔｉＡ．Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎ２，４＼Ｄｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ［４９］　ＣｈｕｎｇＨ，ＺａｋＤＲ，ＲｅｉｃｈＰＢ，ＥｌｌｓｗｏｒｔｈＤＳ．Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ，ｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ，ａｎｄａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎａｌｔｅｒｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ［５０］　ＡｅｒｔｓＲ，ｄｅＣａｌｕｗｅＨ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｎｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅａｎｄｍｅｔｈａｎｅｅｍｉｓｓｉｏｎｓｆｒｏｍｔｅｍｐｅｒａｔｅｐｅａｔｌａｎｄｓｏｉｌｓ．Ｏｉｋｏｓ，１９９９，８４（１）：［５１］　ＷａｌｌａｎｄｅｒＨ．Ａｎｅｗｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓｔｏｅｘｐｌａｉｎａｌｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｂｅｔｗｅｅｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｐｉｎｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｎｕｔｒｉｅｎｔｓｕｐｐｌｙ．Ｐｌａｎｔ［５２］　ＦｅｎｇＹＺ，ＧｒｏｇａｎＰ，ＣａｐｏｒａｓｏＪＧ，ＺｈａｎｇＨＹ，ＬｉｎＸＧ，ＫｎｉｇｈｔＲ，ＣｈｕＨＹ．ｐＨｉｓａｇｏｏｄｐｒｅｄｉｃｔｏｒｏｆｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｎｏｘｙｇｅｎｉｃｐｕｒｐｌｅ［５３］　ＬｉｕＪＪ，ＳｕｉＹＹ，ＹｕＺＨ，ＳｈｉＹ，ＣｈｕＨＹ，ＪｉｎＪ，ＬｉｕＸＢ，ＷａｎｇＧＨ．Ｈｉｇｈｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇａｎａｌｙｓｉｓｏｆｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆ［５４］　ＷｅｉＣＺ，ＹｕＱ，ＢａｉＥ，ＬüＸＴ，ＬｉＱ，ＸｉａＪＹ，ＫａｒｄｏｌＰ，ＬｉａｎｇＷＪ，ＷａｎｇＺＷ，ＨａｎＸＧ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｗｅａｋｅｎｓｐｌａｎｔ＼ｍｉｃｒｏｂｅ

ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１３，１９（１２）：３６８８⁃３６９７．

ｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｂｌａｃｋｓｏｉｌｓｏｆｎｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１４，７０：１１３⁃１２２．ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｈｉｃｂａｃｔｅｒｉａｉｎＡｒｃｔｉｃｓｏｉｌｓ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１４，７４：１９３⁃２００．ａｎｄＳｏｉｌ，１９９５，１６８⁃１６９（１）：２４３⁃２４８．４４⁃５４．

ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１３（５）：９８０⁃９８９．

ｒｅｖｅａｌｅｄｂｙＦＡＭＥ＼ｂａｓｅｄＳｔａｂｌｅＩｓｏｔｏｐｅＰｒｏｂｉｎｇ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００９，４１（１）：７７⁃８５．

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